Topografia
Muchas de las áreas cerebrales de Brodmann definidas tienen sus propias estructuras internas complejas. En varios casos, las áreas del cerebro están organizadas en "mapas topográficos", donde secciones contiguas de la corteza corresponden a zonas contiguas en el organismo o de alguna entidad abstracta más. Un ejemplo sencillo de este tipo de correspondencia es la corteza motora primaria, una franja de tejido que se extiende a lo largo del borde anterior del surco central. Las áreas motoras que inervan cada parte del cuerpo se derivan de una zona distinta, con partes del cuerpo adyacentes representadas por zonas adyacentes. La estimulación eléctrica de la corteza en cualquier punto provoca una contracción muscular en la parte del cuerpo representada. Sin embargo, esta representación "somatotópica" no se distribuye proporcionalmente. La cabeza, por ejemplo, está representada por una región alrededor de tres veces más grande que la zona para toda la espalda y el tronco. El tamaño de una zona se corresponde con la posible precisión del control motor y la discriminación sensorial [cita requerida]. Las áreas para los labios, los dedos y la lengua son particularmente grandes, teniendo en cuenta el tamaño proporcional de las partes del cuerpo que representan.
En las áreas visuales, los mapas son retinotópicos(en), es decir, reflejan la topografía de la retina, la capa de neuronas activadas por la luz que recubre la parte posterior del ojo. También en este caso la representación es desigual: la fóvea, la zona en el centro del campo visual, está extensamente sobrerrepresentada en comparación con la periferia. Los circuitos visuales en la corteza cerebral humana contienen varias decenas de mapas retinotópicos diferentes, cada uno dedicado a analizar el flujo de información visual de una determinada manera.[cita requerida] La corteza visual primaria (el área 17 de Brodmann), que es el principal receptor de información proveniente de la zona visual del tálamo, contiene muchas neuronas que son activadas| muy fácilmente por bordes con una orientación particular moviéndose a través de un punto concreto en el campo visual. Las áreas visuales más inferiores obtienen información, como el color, el movimiento y la forma.
En las áreas auditivas, el mapa principal es tonotópico(en). Los sonidos son analizados de acuerdo a la frecuencia (es decir, los tonos altos contra los tonos bajos) por áreas auditivas subcorticales, y este análisis se refleja zona auditiva primaria de la corteza. Al igual que con el sistema visual, hay una serie de mapas corticales tonotópicos, cada uno dedicadado a analizar el sonido de una manera particular.
Dentro de un mapa topográfico a veces puede haber niveles más finos de estructura espacial. En la corteza visual primaria, por ejemplo, donde la principal organización es retinotópica y las respuestas principales son el movimiento de los bordes, las células que responden a las diferentes orientaciones de borde están espacialmente separados unos de otros.[cita requerida]
Lateralidad
Cada hemisferio del cerebro interactúa principalmente con la mitad del cuerpo, pero por razones que no están claras, las conexiones se cruzan: el lado izquierdo del cerebro interactúa con el lado derecho del cuerpo, y viceversa.[cita requerida] Las conexiones motoras desde el cerebro hasta la médula espinal, y las conexiones sensoriales desde la médula espinal hasta el cerebro, ambas cruzan la línea media al nivel del tronco encefálico. La información visual sigue una regla más compleja: los nervios ópticos de los dos ojos se unen en un punto llamado el quiasma óptico, y la mitad de las fibras de cada nervio se separan para unirse a la otra. El resultado es que las conexiones de la mitad izquierda de la retina en ambos ojos, van hacia el lado izquierdo del cerebro, mientras que las conexiones de la mitad derecha de la retina van hacia el lado derecho del cerebro. Debido a que cada mitad de la retina recibe la luz procedente de la mitad opuesta del campo visual, la consecuencia funcional es que la información visual desde el lado izquierdo del mundo va al lado derecho del cerebro, y viceversa. Así, el lado derecho del cerebro recibe información somatosensorial del lado izquierdo del cuerpo, e información visual del lado izquierdo del campo visual, una disposición que, presumiblemente, ayuda a la coordinación visomotora.
Los dos hemisferios cerebrales están conectados por un ramillete nervioso muy grande llamado el cuerpo calloso, que cruza la línea media por encima del nivel del tálamo. Hay también dos conexiones muy pequeñas, la comisura anterior(en) y la comisura del hipocampo, así como gran número de conexiones subcorticales que cruzan la línea media. Sin embargo, el cuerpo calloso es la avenida principal de comunicación entre los dos hemisferios. Él conecta cada punto de la corteza hasta su punto equivalente en el hemisferio opuesto, y también conecta a puntos relacionados funcionalmente en diferentes áreas corticales.
En muchos aspectos, los lados izquierdo y derecho del cerebro son simétricos en términos de función. Por ejemplo, la contraparte del área motora del hemisferio izquierdo que controla la mano derecha es el área del hemisferio derecho que controla la mano izquierda. Hay, sin embargo, varias excepciones muy importantes, que implican el lenguaje y la cognición espacial. En la mayoría de las personas, el hemisferio izquierdo es "dominante" para el lenguaje: una lesión que dañe un área clave del lenguaje en el hemisferio izquierdo pueden dejar a la víctima incapaz de hablar o entender el habla, mientras que un daño equivalente en el hemisferio derecho podría causar sólo una ligera incapacidad en las habilidades del lenguaje.
Una parte importante de nuestra comprensión actual de las interacciones entre los dos hemisferios ha llegado a partir del estudio de «pacientes con cerebro dividido(en)», personas que se sometieron a la transección quirúrgica del cuerpo calloso en un intento de reducir la gravedad de las crisis epilépticas. Estos pacientes no muestran un comportamiento inusual que sea inmediatamente obvio, pero en algunos casos pueden comportarse casi como dos personas diferentes en un mismo cuerpo, con la mano derecha realizando una acción y luego la mano izquierda deshaciéndola. La mayoría de estos pacientes, cuando se les muestra brevemente una foto en el lado derecho del punto de fijación visual, son capaces de describirla verbalmente, pero cuando la imagen se les muestra a la izquierda, son incapaces de describirla, aún así pueden ser capaces de dar una indicación con la mano izquierda de la naturaleza del objeto mostrado.
Cabe señalar que las diferencias entre hemisferios derecho e izquierdo son muy exageradas en gran parte de la literatura popular sobre este tema. La existencia de diferencias ha sido establecida sólidamente, pero muchos libros populares van mucho más allá de la evidencia en la atribución de características de personalidad o inteligencia a la dominancia del hemisferio derecho o izquierdo.
Desarrollo
Durante las 3 primeras semanas de gestación, el ectodermo del embrión humano forma una franja engrosada llamada placa neural. La placa neural luego se pliega y se cierra para formar el tubo neural. Este tubo se flexiona a medida que crece, formando los hemisferios cerebrales en forma de media luna en la cabeza, el cerebelo y el puente troncoencefálico hacia la parte posterior.
Fuentes de información
Los neurocientíficos, junto con investigadores de disciplinas afines, estudian cómo funciona el cerebro humano. Estas investigaciones se han expandido considerablemente en las últimas décadas. Se considera que la «Década del Cerebro», una iniciativa del Gobierno de los Estados Unidos en la década de 1990, ha contribuido en gran medida a este aumento en la investigación.
La información sobre la estructura y la función del cerebro humano proviene de varios métodos experimentales. La mayoría de la información acerca de los componentes celulares del cerebro y su funcionamiento proviene de estudios realizados en animales, utilizando diversas técnicas. Algunas técnicas, sin embargo, se utilizan principalmente en seres humanos, y por lo tanto se describen aquí.
EEG
Mediante la colocación de electrodos en el cuero cabelludo es posible registrar la cantidad de actividad eléctrica de la corteza, en una técnica conocida como electroencefalografía (EEG). La EEG mide los cambios de masa en la población de la actividad sináptica de la corteza cerebral, pero sólo puede detectar los cambios en grandes áreas del cerebro, con muy poca sensibilidad para la actividad subcortical. Los registros con EEG pueden detectar eventos que duran sólo unas pocas milésimas de segundo. La EEG tienen buena resolución temporal, pero una pobre resolución espacial.
MEG
Además de medir el campo eléctrico alrededor del cráneo, es posible medir el campo magnético directamente en una técnica conocida como magnetoencefalografía (MEG). Esta técnica tiene la misma resolución temporal que el EEG, pero mucho mejor resolución espacial, aunque no tan buenas como la resonancia magnética. La mayor desventaja de la MEG es que, ya que los campos magnéticos generados por la actividad neural son muy débiles, el método sólo es capaz de recoger señales cercanas a la superficie de la corteza, e incluso entonces, sólo las neuronas que están situadas en lo más profundo de los pliegues corticales (surcos) tienen dendritas orientadas de manera que den lugar a campos magnéticos detectables fuera del cráneo.
Imagen estructural y funcional
Hay varios métodos para detectar los cambios de actividad cerebral mediante imágenes tridimensionales de los cambios locales en el flujo sanguíneo. Los antiguos métodos son la SPECT y la PET, que dependen de la inyección de marcadores radiactivos en el torrente sanguíneo. El método más reciente (2010), la imagen por resonancia magnética funcional (IRMf), tiene considerablemente mejor resolución espacial y no implica ninguna radiactividad. Usando de los más poderosos imanes disponibles en la actualidad, la IRMf puede localizar los cambios de actividad cerebral en regiones tan pequeñas como un milímetro cúbico. El inconveniente es que la resolución temporal es pobre: cuando aumenta la actividad cerebral, el flujo sanguíneo responde con un retraso de 1 a 5 segundos y tiene una duración de al menos 10 segundos. Por lo tanto, la IRMf es una herramienta muy útil para saber cuales regiones del cerebro están involucradas en una determinada conducta, pero da poca información sobre la dinámica temporal de sus respuestas. Una ventaja importante de la IRMf es que, debido a que no es invasiva, puede ser fácilmente utilizada en seres humanos.
Efectos del daño cerebral
Una fuente de información clave sobre la función de las regiones cerebrales son los efectos del daño a ellas. En los seres humanos, los accidentes cerebrovasculares han proporcionado durante mucho tiempo un «laboratorio natural» para estudiar los efectos del daño cerebral. La mayoría de los accidentes cerebrovasculares son el resultado de un coágulo de sangre alojado en el cerebro y que bloquea el suministro sanguíneo local, causando daño o destrucción del tejido cerebral cercano: la gama de posibles obstrucciones es muy amplia, dando lugar a una gran diversidad de síntomas apopléjicos. El análisis de los accidentes cerebrovasculares se ve limitado por el hecho de que el daño a menudo se produce en múltiples regiones del cerebro, y no a lo largo de fronteras bien delimitados, lo que hace difícil sacar conclusiones firmes.
Lenguaje
En los seres humanos, es el hemisferio izquierdo el que por lo general contiene las áreas especializadas en el lenguaje. Si bien esto es cierto para el 97% de la gente diestra, cerca del 19% de la gente zurda tiene sus áreas del lenguaje en el hemisferio derecho y hasta el 68% de ellos tienen algunas habilidades lingüísticas, tanto en el hemisferio izquierdo como en el derecho.[cita requerida] Se cree que los dos hemisferios contribuyen al procesamiento y la comprensión del lenguaje: el hemisferio izquierdo procesa el significado lingüístico de la prosodia (o el ritmo, la acentuación y la entonación del habla conectada(en)), mientras que el hemisferio derecho procesa las emociones comunicadas por la prosodia. Estudios en niños han demostrado que si un niño sufre un daño en el hemisferio izquierdo, el niño puede desarrollar el lenguaje en el hemisferio derecho en su lugar. Cuanto más joven sea el niño, mejor será la recuperación. Así, aunque la tendencia «natural» es que el lenguaje se desarrolle a la izquierda, los cerebros humanos son capaces de adaptarse a circunstancias difíciles, si el daño se produce lo suficientemente temprano.
La primera área del lenguaje en el hemisferio izquierdo en ser descubierta es el área de Broca, nombrada por Paul Broca, quien descubrió el área mientras estudiaba pacientes con afasia, un trastorno del lenguaje. Sin embargo, el área de Broca no sólo controla la salida del lenguaje en un sentido motor. Parece estar más bien involucrada generalmente en la capacidad de procesar la gramática en sí, al menos los aspectos más complejos de la gramática. Por ejemplo, permite distinguir una oración en voz pasiva de una oración simple sujeto-verbo-objeto (la diferencia entre «El muchacho fue golpeado por la chica» y «La chica golpeó al muchacho»).
La segunda área del lenguaje en ser descubierta es llamada el área de Wernicke, por Carl Wernicke, un neurólogo alemán que descubrió el área mientras estudiaba pacientes que presentaban síntomas similares a los pacientes del área de Broca pero que sufrían daño en una parte diferente del cerebro. La afasia de Wernicke(en) es el término para el trastorno que ocurre cuando un paciente sufre daño en el área de Wernicke.
La afasia de Wernicke no sólo afecta a la comprensión del habla. Las personas con afasia de Wernicke también tienen dificultad para recordar los nombres de objetos, a menudo respondiendo con palabras que suenan similares, o nombres de cosas relacionadas, como si tuvieran dificultades para recordar asociaciones de palabras.[cita requerida]
Patologías
Clínicamente, la muerte se define como la ausencia de actividad cerebral medida por EEG. Las lesiones en el cerebro tienden a afectar a grandes áreas del órgano, a veces causando importantes déficit en la inteligencia, la memoria, la personalidad, y el movimiento. Los traumatismos craneales causados, por ejemplo, por accidentes vehiculares o industriales, son la causa principal de muerte en la juventud y la mediana edad. En muchos casos, la mayoría del daño es causado por los edemas resultantes, más que por el impacto en sí. Las apoplejías, provocadas por la obstrucción o ruptura de vasos sanguíneos en el cerebro, son otra importante causa de muerte por daño cerebral.
Otros problemas en el cerebro pueden ser clasificados más exactamente como enfermedades que como lesiones. Lasenfermedades neurodegenerativas, como la enfermedad de Alzheimer, la enfermedad de Parkinson, la enfermedad de neurona motora, y la enfermedad de Huntington son causadas por la muerte gradual de neuronas individuales, produciendo pérdidas en el control del movimiento, la memoria y la cognición.
Trastornos mentales, como la depresión clínica, la esquizofrenia, el trastorno bipolar y el trastorno de estrés post-traumático pueden implicar patrones particulares del funcionamiento neuropsicológico en relación con diversos aspectos de la función mental y somática. Estos trastornos pueden ser tratados mediante psicoterapia, psicofármacos o intervención social y trabajo derecuperación personal; los problemas subyacentes y los pronósticos varían considerablemente entre individuos.
Algunas enfermedades infecciosas que afectan al cerebro son causadas por virus y bacterias. La infección de la meninges, la membrana que cubre el cerebro, puede llevar a meningitis. La encefalopatía espongiforme bovina (también conocida como «enfermedad de las vacas locas»), es mortal en ganado y humanos y está asociada a los priones. El kuru es una enfermedad degenerativa del cerebro similar transmitida por priones que afecta a los seres humanos. Ambos están vinculados a la ingestión de tejido nervioso, y pueden explicar la tendencia en humanos y algunas especies no humanas para evitar el canibalismo. Causas virales y bacterianas han sido reportadas en la esclerosis múltiple y la enfermedad de Parkinson, y son causas establecidas de laencefalopatía y la encefalomielitis.
Numerosos trastornos cerebrales son producto de enfermedades congénitas, que ocurren durante el desarrollo. La enfermedad de Tay-Sachs, el síndrome del X frágil y el síndrome de Down están relacionados con errores genéticos y cromosómicos. Muchos otros síndromes, como el intrínseco trastorno del ritmo circadiano, también se sospecha que son congénitas. El normal desarrollo neuronaldel cerebro puede ser alterado por factores genéticos, consumo de drogas, deficiencias nutricionales y enfermedades infecciosasdurante el embarazo .
Ciertos trastornos cerebrales son tratados por neurocirujanos, mientras que otros son tratados por neurólogos y psiquiatras.
Metabolismo
Normalmente, el metabolismo del cerebro es completamente dependiente de la glucosa de la sangre como fuente de energía, ya que los ácidos grasos no atraviesan la barrera hematoencefálica. Durante momentos de baja glucosa (como el ayuno), el cerebro utilizará principalmente los cuerpos cetónicos como combustible con un menor requerimiento de glucosa. El cerebro no almacena la glucosa en forma de glucógeno, a diferencia de, por ejemplo, el músculo esquelético.
